Hier een stukje uit een Ecologie dictaat uit het 2e leerjaar Biologie
Geslachtsverhoudingen ( Auteur: Jacques van Alphen)
In de wetenschappelijke literatuur wordt onder de geslachtverhouding verstaan het
aantal mannetjes, gedeeld door aantal mannetjes plus aantal vrouwtjes. Een
geslachtsverhouding van 0.1 wil dus zeggen 10% mannetjes, 90% vrouwtjes.
De meeste seksuele organismen produceren ongeveer evenveel mannelijke als
vrouwelijke nakomelingen. Waarom dit zo is, is een vraag die Darwin (1859) zich al
gesteld had. Het was echter ruim 70 jaar later dat Robert Fisher (1930), als eerste een
theorie publiceerde die een antwoord geeft op deze vraag. Fisher argumenteerde, dat
als er, om wat voor reden dan ook, op een bepaald moment méér mannet j es in de
populatie zijn dan vrouwtjes, dat ouders dan méér kleinkinderen kunnen verwachten
via een dochter dan via een zoon. Dat komt omdat niet alle mannen in de populatie
pamters zullen kunnen vinden.
Ouders met een erfelijke aanleg om meer dochters dan zonen te krijgen zullen onder
die omstandigheden meer kleinkinderen krijgen, waardoor de geslachtsverhouding in
de populatie zal gaan verschuiven. Als er na verloop van tijd meer vrouwtjes dan
mannetjes in de populatie worden geproduceerd, dan hebbenjuist de ouders met een
erfelijke aanleg om méér zonen te produceren eenvoordeel, omdat zonen dan
gemiddeld meer kleinkinderen zullen opleveren dan dochters (zie fig. 1 ). (Immers,
een zoon kan verwachten met meer dan een vrouwtje te paren.). Natuurlijke selectie
zal dus steeds in de richting van een gelijke geslachtsverhouding werken, omdat er
altijd tegen het meest talrijke geslacht wordt geselecteerd. Zulke selectie heet
frequentie-afhankelijke, stabiliserende selectie. De evenwichtssituatie met evenveel
mannen als vrouwen is een Evolutionaire Stabiele Strategie, waarbij de fitness
opbrengst van een zoon gelijk is aan die van een dochter.
Let er op dat de ESS voor de populatie geldt: niet iedere ouder moet 50%
zonen en 50% dochters produceren. Als de geslachtsverhouding in de populatie 0.5 is,
zijn zonen en dochters evenveel waard, en kan een ouder net zo goed allemaal zonen,
allemaal dochters of een mengsel van zonen en dochters produceren (figuur 2)
Fisher realiseerde zich dat dit selectieproces alleen opgaat, als de investering
die een ouder moet doen om een zoon groot te brengen gelijk is aan die voor een
dochter. Dus, als een van beidesexen méér aan investering kost, leidt de selectie tot
een evenwicht bij eenscheve geslachtverhouding, .waarbij het "goedkope"geslacht in
de meerderheid is.
Fisher ging er van uit dat ieder mannetje in de populatie een gelijke kans zou
hebben om met ieder vrouwtjes in de populatie te paren, en omgekeerd, een
zogenaamde"panmictische" populatie. Bill Hamilton (1967) besefte dat dit voor veel
organismen niet opgaat. Vooral kleine dieren waarvan het voedsel verdeeld is over
geisoleerde plekjes, kunnen vaak alleen maar paren met soortgenoten die zich op
hetzelfde plekje bevinden. Hoe evolueert de geslachtsverhouding in die situatie?
Laten we eerst de meest eenvoudige situatie bekijken. Een enkel vrouwtje
vindt een plekje om eieren te leggen. Na haar komen er geen andere vrouwtjes op dat
plekje. Ze weet dat haar dochters moeten paren met haar zonen. De zonen zullen dus
met elka~r om partners moeten concurreren. (Daarom staat Hamilton' s model bekend
onder de naam "Local Mate Competition".) Hoe kan ze het aantal kleinkinderen
maximaliseren? Ze legt tien eieren, en ook haar dochters zullen later tien eieren
kunnen leggen. In tabeli kun je zien hoe het aantal kleinkinderen afhangt van de
geslachtsverhouding bij haplo-diploide insecten. Als één zoon met 9 dochters kan
paren, is 9 dochters en één zo'n de geslachtsverhouding die de hoogste fitness geeft,
omdat dan de meeste kleinkinderen worden geproduceerd.
Figuur 1: Relatieve fitness van verschillende geslachtsverhoudingen in een
panmictische populatie.
![]()
Figuur 2. Als de geslachtsverhouding in de populatie = 0.5, dan zijn zonen even veel
waard als dochters
![]()
Tabel I
Geslachtsverhouding N kleinkinderen
1.0 0
0.9 10
0.8 20
0.7 30
0.6 40
0.5 50
0.4 60
0.3 70
0.2 80
0.1 90
0.0 ?
Nu een iets ingewikkelder geval: Er komen twee vrouwtjes op één plekje
leggen. Als ze beide zouden afspreken ieder 9 dochters en één zoon te produceren,
dan zou de produktie aan kleinkinderen gemaximaliseerd worden. Maar is dat wel een
evolutionaire stabiele strategie? Of, om het anders te vragen, kan een populatie van
individuen met deze strategie geinvadeerd worden door individuen met een andere
strategie?
In tabel 2 kun je zien dat 9 dochters en 1 zoon geen ESS is. Die tabel. geeft een
rekenvoorbeeld, als vrouwtjes die een verschillende geslachtsverhouding produceren
samen op het zelfde plekje leggen. Drie combinaties zijn gekozen: vrouwtjes die ieder
9 dochters en 1 zoon produceren, een combinatie van een vrouwtje dat 5 zonen en 5
dochters produceert en een vrouwtj e dat 9 dochters en een zoon produceert, en ten
slotte de combinatie van twee vrouwtjes die ieder 5 zonen en 5 dochters produceren.
De onderstaande tabellaat zien dat plekjes met twee mutantvrouwtjes met een
s.r van 0,1 de grootste produktie hebben en die met twee vrouwtjes met s.r. 0.5 de
laagste. Op het niveau van de populatie is er dus selectie voor de mutant want die
geeft de grootste bijdrage aan de volgende generatie. Maar als je kijkt wat er gebeurt
op het plekje dat gedeeld wordt door de vrouwtjes van beide typen, zieje dat het
vrouwtje met s.r = 0.5 beter af is. Haar zonen kunnen behalve met hun eigen zussen
ook paren met de dochters van de mutant. ledere zoon van de mutantmoeder moet
concurreren tegen 5 zonen van de moeder met s.r 0.5. Dus het produceren van 9
dochters en 1 zoon is geen stabiele strategie in aanwezigheid van concurrenten die 5
zonen en 5 dochters produceren, want selectie binnen plekjes werkt tegen zulke
mutanten. In ons getallenvoorbeeld doet de mutant met s.r. = 0.1 het toch beter dan de
resident met s.r. =0.5. Maar de vraag is of er mutanten bestaan die het nog beter
zouden doen. Het antwoord op die vraag komt van een model van de evolutiebioloog
Bill Hamilton.
Tabel 2. Fitness van mutant en resident in een habitat met 3 plekjes.
![]()
Selectie binnen 3 plekken en in de populatie
Hamilton rekende uit wat de beste geslachtsverhouding was voor twee
vrouwtjes die samen op een plekje zijn, en ook voor drie vrouwtjes en meer. De
wiskundige afleiding vind je als appendix. De oplossing blijkt te zijn dat de fti:!
evolutionair stabiele geslachtsverhouding voor n-vrouwtjes op een plekje (n-l )/2n is.
Als er meer vrouwtjes samen op een plekje komen moeten ze meer zonen produceren,
om te compenseren voor de concurrentie van de zonen van de andere vrouwtjes. Voor
grote waarden van n nadert de stabiele geslachtsverhouding tot 0,5 (zie figuur 1) en
zijn we terug bij de theorie van Fisher.
De conclusie is dat selectie kan optreden voor voor geslachtsverhoudingen die
naar de vrouwelijke kant zijn verschoven in populaties die onderverdeeld zijn in
geïsoleerde groepjes reproducerende vrouwtjes. Voorwaarde is dat de mannetjes die
op zo'n plekje geboren worden ter plaatse de aanwezige vrouwtjes bevruchten.
In figuur twee zie je nog een reden waarom bij kleine dieren waarvan het voedsel
verdeeld is over geïsoleerde plekjes selectie optreedt voor scheve
geslachtverhoudingen. De scheve geslachtsverhouding leidt tot een grotere
populatiegroei, waardoor het aandeel van vrouwtjes die zo'n geslachtsverhouding
produceren in de totale populatie steeds groter wordt.
Scheve geslachtverhoudingen kunnen op eenvoudige wijze geproduceerd
worden door dieren die een haplo-diploïde geslachtsbepaling hebben. Bij zulke dieren
zijn de mannetjes haploide en de vrouwtjes diploide. Dit is het geval bij de
vliesvleugelige insecten (de Hymenoptera). Het systeem werkt als volgt: Een
mannetjes insemineert een vrouwtje. Het sperma woordt door het vrouwtje
opgeslagen in een afsluitbare holte, de zogenaamde spermatheca. Als ze een ei legt,
kan ze al of niet de spermatheca openen en een spermatozoïde bij het ei laten. Legt ze
een onbevrucht, dus haploïde ei dan ontwikkelt dat tot een mannetje, laat ze een
spermatozoïde toe, dan is een diplode vrouwelijke nakomeling het gevolg. Dit
systeem laat toe dat bij Hymenoptera de geslachtsverhouding van de nakomelingen
kan worden aangepast aan de situatie. Bij organismen met gedifferentieerde
geslachtschromosomen is aanpassing van geslachtsverhouding moeilijker. Er is dan
wellicht sprake van een erfelijke beperking. Toch kan er ook daar wel van de 0.5
verhouding worden afgeweken. Bij zoogdieren bijvoorbeeld door selectieve abortus.
Bij veel soorten sluipwespen, vijgenwespen en mijten zijn geslachtsverhoudingen
gevonden zoals voorspeld door het Hamilton model.